|
|
|
Otoczka pełni istotną rolę w pierwszym etapie patogenezy - inwazji, gdyż uniemożliwia fagocytozę. W przeciwieństwie do większości bakterii, które posiadają otoczki zbudowane z polisacharydów, otoczka B. anthracis zawiera jedynie kwas D-glutaminowy (czyli złożona jest z polipeptydu). Pomimo, że polipeptyd ten indukuje w organizmie powstawanie swoistych przeciwciał, nie chronią one jednak przed zakażeniem wąglikiem.
Wytwarzanie otoczek następuje w organizmie żywiciela. In vitro bakterie produkują otoczkę jedynie wtedy, gdy znajdą się w pożywce zawierającej dwuwęglany czyli w takiej pożywce, jaka odzwierciedla warunki zbliżone do występujących w organizmie (chodzi o podwyższone stężenie CO2). Co ciekawe, spory kiełkujące in vitro w obecności CO2 najpierw wydzielają na zewnątrz otoczkę, dopiero później następuje pękniecie osłony przetrwalnika - egzosporium.
Kolonie bakterii posiadające otoczkę różnią się na podłożu stałym morfologią od kolonii szczepów nie wytwarzających otoczki, kolonie stają się śluzowate i gładkie (Przypomnijcie sobie doświadczenie Grifitha; szczepy Streptococcus pneumoniae o morfologii kolonii R i S i ich wirulentność).
"Szorstkie" kolonie B. anthracis na stałym podłożu z krwią (z lewej) i lśniące (bakterie wytwarzają otoczki) z dwuwęglanem (z prawej). Zdjęcie autorstwa Dr. Jamesa Feeley pochodzi z kolekcji CDC.
Zdolność bakterii do wytwarzania otoczki jest zdeterminowana genetycznie i jest kodowana na plazmidzie pXO2, czyli pozachromosomalnym elemencie genetycznym. Wiele wirulentnuch szczepów B. anthracis występujących w środowisku nie niesie jednak tego plazmidy, gdyż jest on spontanicznie gubiony przez komórki. Przykładem takiego szczepu pozbawionego plazmidy pXO2 jest szczep wyizolowany w 1937 roku przez M. Sterna, który do dziś wykorzystuje się w weterynarii do przygotowywania żywej szczepionki.
Do syntezy otoczki konieczna jest ekspresja trzech genów: capB, capC i capA kodujących enzymy związane z błoną komórkową bakterii. Transkrypcję genu capB aktywuje białko regulatorowe AcpA oraz białko AtxA, będące jednocześnie aktywatorem transkrypcji genów odpowiedzialnych za syntezę toksyny. Synteza otoczki jest zatem częściowo powiązana z wytwarzaniem drugiego istotnego czynnnika wirulencji - egzotoksyny. Ekspresja genu acpA obecnego na plazmidzie pXO2 regulowana jest na poziomie transkrypcji przez stężenie dwuwęglanów. Mechanizm regulacji ekspresji genu atxA, znajdującego się na determinującym syntezę toksyny plazmidzie pXO1, nie jest poznany, Wiadomo jednak, że na ekspresję tego genu nie wpływa stężenie CO2.
Strona 1 | Strona 2 | Strona 3 | Strona 4 | Szukaj